Хибридизацията представлява кръстосване на индивиди. Още в древността тя е съзнателно прилагана от хората, напр. древните жители на Вавилон са кръстосвали палми, за да избегнат безплодието им. Като метод за научни изследвания е използвана за първи път в края на XVIII в. от немския ботаник И. Келрайтер. В началото на XIX в. е прилагана предимно в животновъдната и растениевъдната практика.
Пръв Гр. Мендел, използвайки хибридизацията като научен метод, успял да установи закономерностите, на които се подчинява наследствеността. Успехът му се дължи на следното – 1) провеждал е изследванията си с подходящо избран обект, ползвал е растението грах, което е самоопрашващо се растение, но в експериментални условия може да се опрашва и кръстосано без да губи плодовитостта си; това му дало възможност да проследи унаследяването на белезите както в потомството, получено при самоопрашване на растението, така и в потомството, получено от кръстосване (хибридизация) на различни растения; 2) прилагал е подходящ количествен анализ на резултатите, проследявал е на какви закономерности се подчинява унаследяването на отделен белег, или едновременното унаследяване на 2 и повече признака.
Мендел извел закономерностите на унаследяване на признаците след дългогодишни системни опити с 22 сорта грах. Растенията от тези сортове грах ясно се различавали помежду си по редица контрастни белези, напр. високо стъбло и ниско стъбло, жълти семена и зелени семена, гладка и набръчкана повърхност на семената и т.н. Тези белези може да се групират по двойки, напр. за белега височина на стъблото – високо и ниско стъбло, за белега цвят на семената – жълт и зелен цвят. Такива двойки контрастни и взаимно-изключващи се белези се нар. алтернативни или алеломорфни. Когато в оплождането участват родители, които се различават по 1 или няколко алеломорфни белега, това се нар. кръстосване или хибридизация, а получените в потомството индивиди се нар. кръстоски или хибриди. В зависимост от това дали се проследява унаследяването на 1, 2, 3 или повече алтернативни двойки белези, се различава монохибридно кръстосване (при проследяването на 1 двойка), дихибридно кръстосване (при едновременното проследяване на 2 двойки), трихибридно кръстосване (при едновременното проследяване на 3 двойки) или полихибридно кръстосване (при едновременното проследяване на много алтернативни двойки белези). При хибридологичния анализ се ползва система от символи и правила за обозначаване на експеримента и получените резултати. Родителите се обозначават с латинската буква P, като винаги първа се означава майчината форма (женския индивид), а след това се изписва бащината форма (мъжкия индивид). Между майчиния и бащиния индивид се поставя знак за кръстосване – х. Гаметите на родителските форми се обозначават с латинската буква G. Получените от кръстосването поколения се означават с латинската буква F. Поредността на хибридното поколение спрямо родителските форми се означава с цифров индекс поставен след буквата, напр. първо хибридно поколение – F1, второ хибридно поколение – F2, трето хибридно поколение – F3 и т.н.
Монохибридно кръстосване
Мендел изследвал различни сортове грах, като в продължение на редица години оставял растенията да се самоопрашват. Той установил, че в редица поколения не се наблюдават отклонения от белезите, характерни за сорта. След това започнал да кръстосва сортове, различаващи се по 1 двойка алтернативни белези, напр. растения от сорт с високо стъбло и от сорт с ниско стъбло. В първо хибридно поколение всички растения били с високо стъбло, т.е. проявявал се само единия от двата алтернативни белега. Мендел нарекъл този белег, който се проявявал в първо хибридно поколение доминантен, а фактът, че индивидите от първо хибридно поколение проявяват само единия от двата алтернативни родителски белега, сега е известен като правило на доминирането. След самоопрашване на растенията от първо хибридно поколение, Мендел получил семена, от които отгледал второ хибридно поколение. Сред индивидите от това поколение той констатирал т.нар. разпадане на белезите – освен високостъблени растения се появили и нискостъблени, т. е. проявил се и другия алтернативен родителски белег, който в първото хибридно поколение оставал скрит. Мендел нарекъл този белег, който оставал скрит в първо хибридно поколение – рецесивен. Количественото отношение между двете групи индивиди – растения с високо стъбло и растения с ниско стабло – клоняло към идеалното 3:1 в полза на индивидите с доминантния белег. По този начин били открити двете основни явления – доминантност и рецесивност на белезите, които показват, че наследствеността се характеризира с дискретност – редица белези, които се унаследяват, не винаги се проявяват в индивидите от дадено потомство, тези белези остават скрити, дискретни. При самоопрашване на растеинята от F2 Мендел получил F3. При това той констатирал много важни закономерности в унаследяването на белезите: 1/3 от индивидите в F2 с проявен доминантен белег дали потомство от високостъблени растения (доминантен белег) в F3; 2/3 от индивидите в F2 с проявен доминантен белег дали потомство от високостъблени и нискостъблени растения в съотношение близко до 3:1, а нискостъблените растения от F2 (рецесивен белег) дали потомство само от нискостъблени растения в F3. Мендел предположил, че за всеки алтернативен белег са отговорни материални единици, които нарекъл наследствени фактори. Според него за всеки 2 алтернативни белега отговарят 2 наследствени фактора, които сега наричаме двойка алелни фактори. Мендел приел да обозначава факторите с букви от латинската азбука – с главна буква обозначавал доминантния фактор, а със съответната малка буква – рецесивния фактор. Тъй като изходните сортове, с които той работил, давали винаги при самоопрашване еднотипно потомство (без разпадане на белезите), Мендел приел, че в тях факторите са еднотипни – или 2 доминантни за високостъблените растения (АА), или 2 рецесивни – за нискостъблените (аа). Той предположил, че в зрелите полови клетки попада само един от двойката фактори и родителите образуват еднотипни гамети, съдържащи или 1 доминантен (А) или 1 рецесивен (а) фактор. При кръстосване на родителските форми в индивидите от F1 се събират по 1 доминантен и 1 рецесивен фактор, но само доминантният се проявява (Аа). Индивидите от F1 образуват 2 типа гамети – половината съдържат доминантния фактор (А), а другата половина – рецесивния (а). Свободното комбиниране на тези 2 типа гамети при самоопрашването на индивидите от F1 обуславят разпадането на белезите в F2 (схема):
P: AA x aa
G: A a
F1: Aa x Aa
G: A a A a
F2: AA Aa Aa aa
1 : 2 : 1
3 : 1
Пазарувай в своя град с отстъпки от 50% до 90%!
Индивидите, които съдържат еднотипни фактори – само доминантни или само рецесивни – (АА или аа) се нар. хомозиготни (произлезли от зигота с еднакви фактори), а тези, които съдържат 2 различни фактора – доминантен и рецесивен – (Аа), се нар. хетерозиготни (произлезли от зигота с различни фактори). В F2 високостъблените хомозиготни по 2 доминантни фактора индивиди (АА) са 25 % от поколението, те при самоопрашване ще дадат еднотипно високостъблено потомство в F3; високостъблените хетерозиготни индивиди (Аа) са 50 %, те ще дадат при самоопрашване разпадане на белезите в потомството; нискостъблените хомозиготни индивиди (аа) са 25 % и при самоопрашване ще дадат еднотипно нискостъблено потомство. По отношение на генетичния състав от наследствени фактори в индивидите, в F2 се получава разпадане в съотношение 1 (хомозиготни по доминантния алел) : 2 (хетерозиготни) : 1 (хомозиготни по рецесивния алел), това разпадане се нар. разпадане по генотип; по отношение на проявата на двата алтернативни белега в индивидите от F2 разпадането е в отношение 3 (с проявен доминантен белег) : 1 (с проявен рецесивен белег), това разпадане се нар. разпадане по фенотип. Понятията генотип и фенотип са въведени в генетиката от В. Йохансен – генотип – това е съвкупността от всички гени в организма; Йохансен въвежда понятието ген като алтернатива на понятието наследствен фактор, използвано от Мендел; фенотип – това е съвкупността от всички проявени белези на организма или тази част от генотипа, която се проявява.
Дихибридно кръстосване
В опитите си Мендел проследил как едновременно се унаследяват 2 двойки алтернативни признаци, т.е. провел дихибридно кръстосване. Той кръстосвал растения от сорт грах с гладки и жълти семена с растения от сорт с набръчкани и зелени семена. В F1 всички растения имали семена с гладка повърхност и с жълт цвят, това са доминантните белези. След самоопрашване на растенията от F1 той получил F2. Семената на растенията от F2 били от 4 типа – гладки жълти, гладки зелени, набръчкани жълти и набръчкани зелени. Освен че се проявили двата родителски типа (гладки жълти и гладки зелени), се появили и нови комбинации от 2-та белега. Количественото съотношение на семената от тези 4 групи клоняло към 9:3:3:1. За да обясни тези резултати, Мендел приел, че белезите повърхност и цвят на семената се определят от различни алелни двойки фактори (схема).
А – гладка повърхност;
а – грапава повърхност;
В – жълт цвят;
b – зелен цвят;
P: AABB x aabb
G: AB ab
F1: AaBb x AaBb
G: AB Ab aB ab AB Ab aB ab
F2:
| гамети | AB | Ab | aB | ab |
| AB | AABB | AABb | AaBB | AaBb |
| Ab | AABb | AAbb | AaBb | Aabb |
| aB | AaBB | AaBb | aaBB | aaBb |
| ab | AaBb | Aabb | aaBb | aabb |
От решетката на Пънет, в която са нанесени възможните типове майчини и бащини гамети, и комбинациите от генотипове, се вижда, че 2-те нови комбинации от белези се появяват с еднаква вероятност. Това се дължи на независимото разпределяне на наследствените фактори в гаметите и свободното им комбиниране при оплождането.
Във всички генотипове, в които присъстват доминантни фактори за цвят и повърхност без значение дали са в хомозиготна или хетерозиготна комбинация, семената са гладки и жълти, т.е. проявяват се доминантните белези. Там, където липсва доминантен фактор за повърхност, семената са набръчкани и жълти, при липса на доминантен фактор за цвят те са гладки и зелени, а при липса и на двата доминантни фактора – семената са набръчкани и зелени. Съотношението на разпадане в F2 е 9/16 (А-В-) : 3/16 (A-bb) : 3/16 (aaB-) : 1/16 (aabb). Ако внимателно се проследи схемата, става ясно, че ако поотделно разглеждаме двата признака, всеки от тях се разпадат в количествено съотношение 3:1 (12:4). Това означава, че алелните фактори на едната двойка се разпределят в гаметите независимо от алелните фактори на другата двойка.
Вижте още:
[st-tag-cloud]